РАЗВЪЖДАНЕ И СЕЛЕКЦИЯ / BEE BREEDING

[scutellator]

Еми, май дойде време да продължа...



12 ЗНАЧИМОСТТА НА ПОЛИАНДРИЯТА

Някога дори самата вероятност че майката може да се опложда от няколко търтея се е смятала за невероятна. Това предположение, базирано на опита от останалия животински свят се е приемало за аксиома, и така до към средата на миналия век. Но дори и тогава никой не е подозирал че оплождането е много по-често явление отколкото те биха могли да си представят. Смятало се е че това се дължи на неефективно оплождане, теза която е била подкрепяна от опитите с набиращото популярност тогава изкуствено осеменяване. Станало ясно че част от търтеите притежавали голяма вариация в количеството сперма, като някои нямали въобще, въпреки най-добрите грижи от страна на пчеларя. В същото време било демонстрирано че един напълно полово зрял търтей притежава двойно количеството семенна течност, необходима за запълването на сперматеката на една майка.

След откритието за полиандрията при пчелите, пчеловъдите се сблъскват с нещо което няма аналог при другите видове животинско развъждане. И от тук в литературата започва изтъкването на трудностите с които трябва да се „бори” пчеловъда при развъждането на пчели. Полиандрията дава една неопределеност на бащата – никога не може да кажеш с кой точно търтей се е оплодила дадена майка, което създава огромни проблеми с контрола на бащинството, от гледна точка на съществуващите до тогава развъдни програми, базирани на опита в останалия животински свят. Прилагането на законите на Мендел стават невъзможни ( или поне на пръв поглед) , създаването на хибриди ,които имали такъв успех в началото на ХХ в при агрокултурите, било изключително трудна задача. Сложната развъдна система при пчелите се стреми всячески да избегне инбридинг (и от там пчелите са хетерозиготни), а достигането на хетерозиготно състояние (генетично идентични пчели) за създаването на хибрид изисквало много научна работа и струвало изключително скъпо, а в последствие се оказало и пълен провал (например Starline, Midnite и др.) Създаването на нови породи (чрез кръстоваване) било извън обхвата на съществуващите до тогава програми (каквито са практикувани в СССР и у нас).

Всичко това създало усещането че контрола на бащинството е ако не невъзможна, то незаслужаваща внимание задача. Създало се едно мнение че търтеите нямат никакво значение стига всички или почти всички търтеи, с които майката се опложда да принадлежат към ПРАВИЛНАТА РАСА. Не отричам че по този начин може да бъде постигнат някакъв напредък, но нима един скотовъд разчитащ на млеконадой би се задоволил да използва КОЙ ДА Е бик от правилната порода? Нима един кучевъд би оставил потомството да е от КОЕ ДА Е куче от същата порода? Нима един коневъд на състезателни коне би оставил кобилите му да бъдат заплождани от КОЙ ДА Е жребец от същата порода????, където спермата от даден жребец достига милиони.

Защо Природата създава тези трудности за пчеловъда? Какви са изобщо ползите от оплождането с много търтеи? По време на полет майките излагат себе си и колонията на опасност – някоя птица ще я пресрещне, ще падне жертва на водно конче или някой друг хищник; внезапните промени на времето може да я застигнат по време на полет , да обърка кошера и да бъде убита, а понякога дори при навлизане в собствения кошер получава травма – откъснато краче, крилце….
Кой изобщо има полза от това? Защо майките не се оплождат в или в близост до кошера, а вместо това ходят на места наречени търтееви сборища?

Явно има СЕРИОЗНА причина за всичко това- оцеляването на вида. Каква полза ако майката се оплоди успешно и оцелее, ако след това семейството може да загине. Явно за да увеличи шанса за оцеляване на семейството, майката се нуждае от достъп до РАЗНООБРАЗЕН генетичен материал, различни групи работнички оглавявани от различни търтеи (т.е. търтеи от различни майки), всяка от които би имала различни умения и способности, които могат да бъдат необходими на отделни членове от семейството, ако трябва цялото семейство да функционира на максимална ефективност. В човешкото общество се нуждаем от полицаи, лекари, учители, хлебари, че дори и от майстори на захарни петлета – необходимо е разнообразие от длъжности и способности.

Едва през последните две десетилетия схващането, че разделението на труда в семейството не се дължи изцяло на възрастовия състав, започва да добива все по-широка популярност сред пчеловъдите. И всичко това не без участието на няколко проведени изследвания върху този въпрос (Frumhoff PC, Baker J., A genetic component to division of labour within honey bee colonies, Nature 333 (1988) 358–361; Calderone, N.W. and Page, R.E., Genotypic variability in age polyethism and task specialization in the honey bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 22(1988) 17-25; S. Fuchs and V. Schade, Lower performance in honeybee colonies of uniform paternity,Apidologie 25 (1994) 155–169; Per Kryger, Ute Kryger & Robin F. A. Moritz, Genotypical Variability for the Tasks of Water Collecting and Scenting in a Honey Bee Colony. Ethology 106 (2000) 769-779 и др.) Тук е мястото да отбележа че полиандрията способства не само за по-добра работоспособност на семейството, но и за намалената податливост към болести. Тук не става въпрос за пълно отсъствие на болести или някакъв вид резистентност, а за намаляване на амплитудата на заболеваемост – всяка болест може да засегне само малка (а не голяма) част от популацията в семейството, което увеличава шансовете за неговото оцеляване. Ето две свързани с тази тема публикации :

(1) Tarpy, D.R., Genetic diversity within honeybee colonies prevents severe infections and promotes colony growth. Proc. R. Soc. London B 270 (2002) 99-103;
(2) Tarpy, D.R and T.D. Seeley., Lower disease infections in honeybee (Apis mellifera) colonies headed by polyandrous vs monandrous queens. Naturwissenschften, 93(2006)195-199

И тук може би по естествен път изниква въпросът „щом повечето търтеи имат положителен ефект за оцеляването на семейството, защо майките се оплождат само с дузина търтея, а не със 100 например?”
Тук отговорът е прост – рискът също би бил по-голям. С увеличаване на търтеите също се увеличава и рискът за получаването на инфекция (или пренасяне на болест, каквато спермата на търтея може да съдържа) или травма на майката. Затова и е нужен баланс между медицински препоръчителното и генетически изгодното.

Към настоящият момент полиандрията при пчелите се разбира от голямо мнозинство от пчеловъдите не като вредно явление, което трябва да бъде премахнато, а като възможност. Нека го обясня по-простичко – Каква е вероятността един човек да бъдат съчетани всички добри качества, който знае и може всичко, и каква е вероятността да бъде изградено общество на базата на такива хора? И аз така си помислих. Дори доближаването до този образ би било истинско постижение. Нека сега ви попитам – Каква е вероятността един човек да може и знае всичко в своята сфера на работа? - много по-голяма. Много по-голяма е и вероятността да бъде изградено общество от тясно специализирани в своята сфера специалисти. Ако един животновъд работи с индивиди, то пчеловъда работи не с отделния индивид, а с цялото общество. Ако разглеждаме ДНК като носител на информация, то пчеловъда има на свое разположение 10 пъти (средния брой на търтеите с които една майка се опложда) повече информация от която и да е единична пчела.

Тук има още един аспект който трябва да бъде взет под внимание – комбинацията от качества на отделните индивиди, от която зависят качествата на самото семейство. Тук няма и съмнение че става въпрос за изключително много на брой възможни комбинации и що се отнася до продуктивността на семейството - някои комбинации работят по-добре от други – точно както при играта на карти. Тук искам да насоча вниманието ви към синергичния ефект, който някои комбинации пораждат. Тук отново ще повикам на помощ играта на карти


Коя от двете ръце е по-силна ? Всеки покер играч знае че е втората, макар и тя да е съставена от слаби карти. Ако мога да си послужа с картите за пореден път, бих казал че първата ръка е в духа на досегашните развъдни програми – стремеж към съчетаване на силни физически и най-вече еднакви индивиди, но пропускат общата картина. А както Аристотел някога е казал „цялото е над и отвъд съставните си части, а не просто сумата от тях.”

Изниква друг въпрос – как на практика ние бихме могли да избираме най-добрата комбинация от бащини семейства? Сравнително лесно е да се научим как да изберем няколко отделни добри бащини семейства (т.е. майки), обаче това не означава че тези няколко най-добри са онези, които трябва да изберем. Те всички биха могли да бъдат майстори на захарни петлета.

Като изключим биотехнологиите, които все още не са толкова напреднали, за сега единственият сигурен (което не значи съвършен) начин за дупликиране на вече съществуваща комбинация е такъв който се ползва повече от половин век. Както казах преди, пчеловъда работи не с отделни индивиди а с цели общества. Ако искаме да предадем качествата на някое семейство по бащина линия, естествено не го правим бащино, тъй като търтея не е представител на колонията, а само на нейната майка. За да пресъздадем качествата на колонията трябва първо да отгледаме майки-дъщери и след грижлива селекция част от тях да оглавят бащините семейства. Или системата е следната:


Но това ще го обсъдим по-нататък когато стигнем и до него.

Това което исках да обясня по-горе е защо полиандрията е толкова важна за пчелите. Тя без съмнение е една от най-важните мерки измислени от Природата за да запази жизнеността на медоносните пчели, като в същото време действа като противовес срещу много от нежеланите последствия на партеногенезиса

[scutellator]

13 ЗА И ПРОТИВ ИНБРИДИНГА

Сигурно сте слушали колко много е вреден инбридинга как той трябва да се избягва. Да обаче, то може с право да бъде наречено „крайъгълен камък” в селекционното развъждане. Използва се за фиксиране, стабилизиране, интензификация и стандартизиране на желаните качества и в същото време за премахване на нежеланите черти. Всъщност инбридинга е единственото средство за тази цел, без него всичко това би било невъзможно. Както хоросана крепи редовете от тухли, така и инбридинга придава стабилност при предаването на качествата през поколенията. Без него една дълго селектирана линия би рухнала за кратък период от време.

В растениевъдството и животновъдството инбридинга е широко използвано средство при развъждането. Всъщност, при растенията самоопрашването е най-интензивната възможна форма на инбридинг, от който и да е друг начин за размножаване използван от Природата.
Ето един класически пример от учебниците – част от родословното дърво на говедата порода Шортхорн. В него присъства и известният бик Комета продаден през 1810 за 1 000 британски гвинеи. Обърнете внимание на повторението на имената.

Когато става въпрос за пчелите обаче, подобно близкородствено съешаване при пчелите не би останало безнаказано. Природата се старае със всички възможни средства да избегне инбридинг. Това ясно може да се види от инстинкта за оплождане на майката с дузина търтея идващи от до няколко километра разстояние.

Както опитът е показал многократно, най-сериозния проблем от инбридинга е прогресивната загуба на издръжливост (жизненост). Тази загуба на жизненост засяга всички дейности на пчелите и дори застрашава самото съществуване на много семейства. Опустошителните загуби за които чуваме постоянно са ако не изцяло, то главно поради тази загуба на жизненост. Скрит и измамлив недостaтък, който винаги се проявява предимно при неблагоприятни климатични условия, срещу които отслабения организъм няма съпротива. Тогава Природата взима нещата в свои ръце и премахва слабите. Липсата на жизненост се проявява също в намалена способност за отглеждане на пило, неспособност да образуват ефективна охрана на кошера, намален почиствателен инстинкт и най-вече повишена податливост към болести.

Докато внимателно контролираното близкородствено съешаване е несъмнено условие от първостепенно значение, то трябва да бъде използвано с голямо внимание (осторожност) при развъждането на пчелите. Както историята е показала, без тази предпазливост дори и най-продуктивните видове пчели могат да бъдат съсипани само за няколко поколения.

[scutellator]

14 МАЛКО МЕНДЕЛИЗЪМ

И ето че стигнахме до забавната част. Повечето от нещата тук сигурно сте ги учили някога в училище, само че сега ще ги разгледам от гледна точка на тяхното практическо приложение. Тук ще се спра само на основните положения на Менделовата теория, които са пряко свързани с пчелното развъждане. Всеки който се интересува от по-обстойна информация по темата може да я намери във всеки от многото учебници.

Менделовите закони засягат всяко живо същество - в това число и пчелите. Вече споменах обаче за партеногенезиса и полиандрията, фактори които не се срещат при другите видове развъждане, които играят важна роля в генетиката на медоносната пчела. Освен това някои примери взети от развъждането при домашните животни, които понякога се дават за сравнение ( и не винаги от най-компетентните източници) не важат при развъждането на медоносните пчели, дори и когато се вземат под внимание полиандрията и партеногенезиса. Тук ще се огранича до пчелното развъждане и ще се опитам да поясня някои от проблемите, изключенията и трудностите с които трябва да се справяме. Знаем че Мендел е бил запален пчелар, но неговите кксперименти в тази област са се провалили, защото нямал контрол върху търтеите. Както може да се предполага не е осъзнавал за въздействието на партеногенезиса а за полиандрията си е нямал и на идея.

Макар и опитите на Мендел в кръстосването при пчелите да са били обречени още в началото, неговите прилежни опити с грах, в комбинация с неговия природен математически гений му позволяват да основе общите закони на наследствеността. Неговите опити били колосални – той засял над 30 000 вида растения в продължение на осем години – добре планиран експеримент, а не забавление за любител градинар. Неговите открития ясно доказвали че гените ( той много добре осъзнавал какво е открил), или факторите както той ги нарекъл, от които наследствеността зависи били константи, а не податливи на смесване подобно на течност, както до тогава се предполагало. Изразът „смесена кръв”, който в наши дни все още се използва понякога, не съответства с фактите. Тук не става въпрос за смесица от кръв, а за обмяна и реципрочно въздействие на отделни гени, които определят образуването на чертите на живото същество. Гените остават непроменени от поколение до поколение. Това е общовалидно правило, въпреки ограниченията и многото вариации, на които Природата сама по себе си е способна. Потвърждение на това можем да видим всеки ден. Няма двама човека, две животни или растения, които бихме описали като абсолютно еднакви, макар и да проявяват всички черти от своя вид и обикновено да отразяват семейна прилика.

Основните принципи на законите на Мендел най-добре могат да бъдат обяснени чрез класическите примери намиращи се във всички учебници по развъждане. Най-простият пример е за кръстоска между червеното и бяло градинско цвете Мирабилис (Mrabilis jalapa). При първото поколение от тази кръстоска (F1) резултатът е нито червено нито бяло, a розово цвете. Мендел открил, че ако във второто поколение (F2) розово се кръстоса с розово, се появява сегрегация. От общо четири индивида два са отново розови, един е червен и един бял. Последните две, когато се кръстосат в себе си, т.е. при инбридинг, дават поколение както тях си, т.е. – бяло и червено в чиста форма (хомозиготни). От друга страна, розово оцветените индивиди, когато се кръстосат между тях си дават индивиди в същата пропорция както при F2 – две розови, едно бяло и едно червено.

Ето това е накратко основния принцип в Менделизма – при F2 имаме сегрегация в пропорция 1:4, 2:4, 1:4 за всеки чифт характеристики. В дадения по-горе пример розово оцветените цветя от веднага се разпознават като кръстоска, докато червените и белите индивиди при инбридинг винаги ще се раждат хомозиготно бяло и хомозиготно червено. Мендел обозначил наследствените фактори с букви. Факторът за червено бил обозначен с главна буква “R”, а за бяло – с малка буква “r”. Всичките гамети на хомозиготно червено растение винаги съдържат факторите “RR”, а тези от хомозиготно бяло растение - “rr”, а кръстоската съдържала или “Rr” или “rR”. При тази кръстоска първото поколение (F1) е вид междинна форма, тъй като цвета не е нито червен, нито бял а розов. Този междинен фенотип при F1 не е константно явление. Следващия пример ще обясни това по-добре.

Кръстоска между ивичест и бял градински охлюв дава бял охлюв при F1. При този охлюв факторът за бял взема надмощие над фактора за ивичест – т.е. той е доминантен. В този случай когато се състои сегрегацията при F2, резултатът е три бели индивида и един ивичест. Ивичестият охлюв носител на рецесивният фактор означен като “rr” не се сегрегира отново - той винаги се размножава правилно. От трите бели охлюва, два са кръстоска, и ще сегрегират в същата пропорция както при F2. Хомозигоно белият, който ще се размножава винаги правилно, може да бъде определен единствено чрез инбридинг. И така, тук имаме два външно различими цветови модела, вместо три какъвто беше случая при Мирабилиса . Тук пропорциите са 3:4 бели и 1:4 ивичести, но гените продължават да бъдат 1:4 “AA”, 1:4 “aa” и 2:4 “Aa”.

Така, до тук разгледахме Менделизма когато става въпрос само за два гена. Сега идва ред на малко по-сложен но много съдържателен пример - кръстоска между два сорта на градинското цвете кученце (Аntirrhinum), но с доминантни фактори само в единия от чифтовете.

Двата сорта се различават по цвят – единия е бял, другия червен; различават се и по форма – единия е обикновен, другия е тръбест. В F1 се получава междинна форма, както в случая с Мирабилиса, розово оцветено цвете, но при което обикновената форма на цвета е доминантна над тръбестата форма. Както се вижда от диаграмата, при инбридинг на F1 получаваме 16 фенотипа в F2 които се разделят така: 3 червени с обикновена форма на цвета; 6 розови с обикновна форма; 1 червено и тръбесто; 2 розови и тръбести; 3 бели с обикновена форма; и 1 бяло и тръбесто. Сред тях срещаме и две напълно нови комбинации- червено с обикновена форма и бяло с тръбеста форма на цвета, и двете от които се размножават правилно. Освен това се появяват и двете първоначални форми в тяхната непроменена първична чистота. Хомозиготните бели и хомозиготните тръбести индивиди веднага могат да бъдат разпознати като кръстоска, както и двойните кръстоски в розов цвят. Но само по-нататъшен инбридинг може да покаже кои точно измежду тези с бял или червен цвят и обикновена форма ще се размножава правилно.

Вярвам че този пример много ясно показва типа сегрегация която трябва да търсим при кръстосването на медоносната пчела. И практиката е показала че това не е просто теория (Бъкфаст). Униформеността (еднаквостта) във външните белези при пчелното развъждане не е гаранция за чистота на наследственост. Единствено по-нататъшните близкородствени съешавания могат да дадат индивидите които ще се размножават правилно. Минималният брой от 16, следователно е напълно жизненоважен за да получим посочените типове.

Темата стана дълга затова спирам до тук. Ще продължа следващия път.

[scutellator]

Още много други примери могат да бъдат посочени на още по-сложни кръстоски и сегрегации при F2, но едва ли има някакъв смисъл от това, тъй като нас тук ни интересува пчелното развъждане. Трите по-горе изложени примера ясно показват същината на Менделизма , както и нейната значимост за практическото развъждане базиращо се върху научни основи. Мендел показал от резултатите, които получил при изчисленията, че съотношенията на индивидуалните фактори оставали константни и че не се смесвали а оставали независими от поколение до поколение. Това е от голяма важност за целите на практическото развъждане, макар и класическото правило да показва че тези индивидуални фактори се размножават правилно и независимо едни от други, това на практика не е така при всички случаи. Затова и можем чрез развъждане да получим индивиди с нови комбинации от наследствени фактори. Както видяхме при случая с двата сорта Кученце, е възможно да осъществим обмяна на фактори и да постигнем комбинация от червен или бял цвят съчетани с обикновена или тръбеста форма на цвета. Очевидно е че една такава възможност не се ограничава само до външните белези, а се разпростира до почти всички наследствени наклонности.

Всичко това показва че кръстосаното развъждане, проведено правилно, предлага възможността за синтезиране според волята на наличните гени, както и за извеждане на нови комбинации, които по-добре биха посрещнали нашите нужди към настоящия момент. В допълнение, с колкото повече фактори разполагаме при кръстоска, толкова по-многобройни са възможните сегрегации и има по-голямо разнообразие сред различните индивиди и техните външни белези.

При четирилинейна кръстоска в F1 получаваме шестнадесет различни видове гамети, които предоставят 256 възможни комбинации при по-нататъшно оплождане. Не по-малко от 16 от тези, които ще се получат в F2, са напълно нови сортове или комбинации, които ще се размножават правилно. Възможностите при една подобна четирилинейна кръстоска могат да бъдат изобразени чрез класическия пример на кръстоска между два сорта ечемик. Двата сорта се различават по четири белега.

1 изправен и наведен (начин на растеж)
2 безосилест(голозърнест) и осилест (брадест) (вид на осила)
3 двуредов и четириредов (вид на ечемичния клас)
4 бялoлюспест и чернолюспест (цвят на люспата)

На диаграмата по средата(на първия ред) е изобразено F1. То е : 1) наведен, 2) безосилест , 3) двуредов, 4) чернолюспест. В долната група се намират 16-те хомозиготни индивида, 2 от които съответстват на оригиналната двойка, а останалите 14 – нови комбинации.

Инбридингът довежда до прегрупиране на белезите в F2, което ни предоставя ключа за създаването на нови комбинации от качества. Точно това е начинът, чрез който в продължение на хиляди години са възникнали многочислените ценни сортове с които днес разполагаме. Това, случило се е дали благодарение на умишлено развъждане или на случайност, обхваща всяка форма на живот – растения, животни, различните плодове, зеленчуци и диви растения. Също така в далечното минало случайните кръстоски на сортове диви житни растения са довели до сортовете, с които днес разполагаме, първоначалните форми на които днес вече не съществуват. Много е вероятно образуването на тези нови типове да е обхванало период от милиони години, а не просто един определен момент. Днес по-нататъшното развитие на тези форми са отворени за нас посредством внимателно селективно развъждане.

Най-забележителните постижения до сега са били постигнати сред растенията. При тях селекционера има на разположение не само почти безкраен брой екземпляри за възможна селекция, но и много бърза последователност от едно поколение до следващото (като изключим някои дървени видове – ореха например). Тези две предимства не важат при домашните животни в голяма степен. Обаче, за наше щастие пчелата е изключение , макар и в не същата степен както при цветята.

Един лесен начин за евентуалния пчеловъд да придобие обширна представа за всички възможни кръстоски във F2 е да си начертае нещо като чертожна дъска (решетка на Пънет). В нея се вписват по диагонала и по вертикала символите на отделните белези на съответно мъжките и женските гамети. Така няма вероятност някоя комбинация да бъде пропусната. По единия диагонал се получават хомозиготните комбинации, а по другия хетерозиготните. По-подробно ще я разгледам в следващата тема.

[ahilis]

Генетика на пчелното семейство
За баланса и развитието

В пчеларството се е получила парадоксална ситуация – мнозинството от пчеларите не познават генетиката, а генетиците – не познават пчеларството. Пчеларите се опитват всеки по своему да обяснят неразбираемите въпроси за биологията на пчелите. С тази статия се излагат общите генетични закономерности на пчелното семейство. Тук не се засягат въпросите на роенето, тъй като тази сложна тема изисква отделно описание. Знанието на генетичните закономерности на пчелите са необходими, за да бъде разбрана тяхната биология и правилното решение на проблемите по отглеждането на пчелите.

Пчелното семейство представлява сложна система на организация на индивиди , която се характеризира с развитието на всеки организъм. В същото време в нея се поддържат постоянно процеси на регулиране, позволяващи й да функционира като единен организъм. Въпреки непрекъснатото увеличаване на натоварването от страна на природата и хората.

Семейството се състой от хетерозиготни пчели, майка и хомозиготни търтеи. Търтеят изпълнява предаването на геномите от майката към младите майки и изпълнява основна роля в кръговрата на гените и генетичната хомеостаза в популацията.

В пчелното семейство основната роля принадлежи на майката предаваща наследствените свойства на пчелите. Променливостта при пчелите се определя от комбинацията на гените в процеса на образуването на яйцеклетките с образуването на различни алели (състояния на гените).

Множеството на алелите определят количествените признаци. Всяка яйцеклетка притежава собствен алел, определящ признак, и различни алели го изразяват по различен начин. Поради това ние наблюдаваме разнообразие на пчелните семейства по отношение на продуктивността, която се определя от множество гени.

Майката снася яйца, които са оплодени от сперматозоиди на различни търтеи, предаващи геномите на други майки. В осеменяването на майката вземат участие и търтеи – неини синове, произвеждащи сперматозоиди с генома на майката. При оплождането яйцеклетката получава еднотипния геном на търтея, и пчелите се излюпват хомозиготни. Хомозиготните пчели имат понижена жизненоспособност, което значи, че са по-малко продуктивни.

По този начин, състоянието на семейството се определя от генотипа на майката и генното състояние на работните пчели. Генният баланс на семейството се съставя от съотношението на различните генотипи и наличието на хомозиготни. Съединението на пчели с различни генни типове има случаен характер, а закономерността се проявява в различните състояние на семействата на пчелина и тяхната продуктивност. Тези различия се изразяват основно в степента на активност на хормоналните системи на пчелите, определящите поведенчески и други свойства, осигуряващи продуктивността.

Генният баланс на пчелното семейство в активния период има динамичен характер, определящ се от непрекъсната смяна на пчелите. Съставът на семейството е постоянен само, когато отсъства пило.

Развитието и функционирането на пчелата се определя от нейния генотип, в които са заложетни промените в неговите реакции по отношение на нарушенията и начинът на поддържането на постоянството на процесите на саморегулирането. Проявата на това свойство е получила наименованието хомеостаза на развитието. Разнообразието на генотипите на пчелите в семейството е много голямо и в него няма нито един индивид идентичен с някой друг.

По този начин продуктивността на семейството зависи не само от неговата численост, но и от генетичният му състав.

Всяка майка притежава присъщи само за нея мирис на секрета, отделян от мандибуларните жлези. Тя размазва секрета на тази жлеза по главата, и пчелите, облизвайки го, придобиват единен за всички мирис. Това им позволява да отличават своите от чуждите и да защитават гнездото. Комбинативните съчетания на гените при образуването на тези жлези дават различията в синтезирането им. Възможността на преразпределянето на алелите по този принцип се изчислява с милиарди.

Жлезите с вътрешна секреция отделят хормони, регулиращи всички жизнени процеси в организма. Жлезите, отделящи определени химични вещества външно се наричат феромони. Към феромоните спадат майчиното вещество, ароматното вещество на жлезата на Насонов и др. Тези жлези се отнасят към химичната сигнализация.

По този начин майката в семейството се явява генетичен координатор за работата на семейството като функциониращ единен организъм. В същото време, семейството реализира генетичните свойства на майката.

Поведението на пчелите в семейството е обусловено от инстинктите. Инстинктите представляват безусловни рефлекси, изработени в процеса на филогенезата и са една от формите на приспособяване към условията за съществуване. Сложната верига на инстинктивните реакции е генетично обусловена от формирането на органите за секреция, нервната система и органите на чувствата.

От генотипа на всяка пчела и майка се определя характера на работата на ендокринните и феромонните жлези, функционалната връзка между тях и работата на другите системи. Рефлексите се предават по наследство и се характеризират при пчелите с индивидуална степен на изразеност. При пчелите е добре развита сигналната система, и способността да възприемат тези сигнали е генетично обусловена.

Външните условия, действащи на пчелите предизвикват съответната реакция на поведение. Това се изразява във възбуждането на нервната система, която определя степента на реакцията на едно или друго въздействие. Пчелите имат периферна и симпатична нервна системи. Първата е свързана с органите на чувствата, втората регулира дейността на вътрешните органи. На пчелите също така са присъщи чувствата за равновесие, налягане, температура и време. Освен това, те притежават сигнална система за предаване на информация – езикът на танците. За изследванията си върху поведенческите реакции на пчелите К. Фриш е получил Нобелова премия през 1973 г.

Сложната, но синхронизирана взаимовръзка на всички групи пчели в семейството и неговото взаимодействие с външната среда е генетично обусловена и се осъществява от сложен механизъм на действие на нервната и хормоналната системи.

Всяка клетка от организма на пчелата има в ядрото си пълният набор от гени. Но действа само малък брой, осъществявайки специфичните функции на съответния орган. Основната функция на гените е синтезата на специфичните белтъчини – хормоните. В същото време има гени, регулиращи синтеза на хормоните, и гени-инхибитори, подтискащи този процес. Такава сложна генетична система на функциониране и регулиране на физиологичните процеси на ниво организъм и общество позволява пчелите да се разглеждат като сложен единен организъм, добре адаптиран към условията на външната среда.

[ahilis]

http://translate.google.bg/translate.../genetics.html

[ahilis]

http://www.youtube.com/watch?v=NuZ5g_iWKCM

[scutellator]

Хубаво че сте пуснали същата тема и тук, тъкмо няма да ми се налага да я чета два пъти. Пускам и същия отговор.


Семейството се състой от хетерозиготни пчели, майка и хомозиготни търтеи.

Това е напълно погрешно! Търтея е просто хаплоиден (щото има само един набор хромозоми, за да бъде хомозиготен се нуждае от два еднакви такива набора). Когато майката е хетерозиготна, поколението й от търтеи няма да е хомогенно, а най-разнообразно, правейки по този начин всеки търтей уникален, притежаващ широка бленда от качества - най-добрите до най-лошите, които неговата майка притжежава.

В осеменяването на майката вземат участие и търтеи – неини синове, произвеждащи сперматозоиди с генома на майката. При оплождането яйцеклетката получава еднотипния геном на търтея, и пчелите се излюпват хомозиготни.


ОЩЕ ЕДНА ГЛУПОСТ! Оплождане майка - син(т.е. самоопождане) е възможно САМО ИНСТРУМЕНТАЛНО. Дори и при оплождане с един търтей еднаквите (общите) гени между пчелите варират от 50% до 100% (от 0 до 100% от майката + 100% от бащата, разделено на 2 = средно 75% - т.е. те са суперсестри). Дори и тогава различните комбинации са ограничени до... милиарди, което прави всяка пчела уникална, заради чудото на мейозата.
За да станат пчелите хомозиготни при система майка-син (самооплождане) са необходими 10 поколения ( 99,9% общи гени), а при система майка - дъщеря - 20 поколения (98,6% общи гени)

Май някой не се е подготвил въобще. Ако тоя някой беше погледнал по-горните постове, нямаше да пише такива глупости, щото тези неща вече са обяснени.

Схемите в сайта на Glenn Apiaries са добри (все пак са по prof. J. Woyke от Полша - един от най-големите учени в тази област). Не съм ги включил, щото не смятам че е необходимо, да разбираш принципа е достатъчно, пък и който се интересува винаги може да се добере до тях, щото са лесни за намиране.

ето по-интересното от страниците на Glenn Apiaries
http://www.glenn-apiaries.com/geneti...duction_1.html

И последната страница, щото не ще да се отваря
http://www.glenn-apiaries.com/geneti...duction_4.html

[scutellator]

15 ПРИЛОЖЕНИЕ НА МЕНДЕЛИЗМА КЪМ МЕДОНОСНИТЕ ПЧЕЛИ

Вече се запознахме макар и накратко със законите Мендел. И като изключим партеногенезиса и полиандрията при пчелите, във всяко едно друго отношение законите на Мендел се отнасят с пълна сила при медоносната пчела. Само разликата тук е че сегрегацията и числените пропорции са различни. Но наследствените фактори се запазват в тяхната първоначална чистота точно както и при другите форми, но предаването на факторите през поколенията не е така праволинейно както при растенията и при животните, а то става по малко по-заобиколен начин.

Действително можем да получим F1, което от части отговаря на законите на Мендел, но то не произхожда от един баща, както е при другите живи форми, а от неизвестен и неопределен брой търтеи. В резултат на това женската част от потомството от на всяка майка са само полу-сестри (средно 25% общи гени – тези от майката) , а не пълни сестри (средно 50% общи гени- 25% от бащата и 25% от майката) както е обикновено иначе. Всяка отделна пчела има разбира се само един баща. В същото време всяко семейство се състои от серия от подгрупи от генетично почти идентични супер сестри ( средно 75% общи гени)- дъщерите на единия от търтеите оплодил майката. Търтея няма синове, а само внуци; той няма баща и неговите наследствени фактори съответстват на тези на неговите баба и дядо. Следователно при първо поколение кръстоска ние нямаме F1 търтеи, те могат да се видят само в следващото поколение.

Двата фактора – партеногенезиса и най-вече полиандрията, ни попречват да получим сегрегацията и създаването на нови форми във F2, в съответствие с законите на Мендел . Да, имаме сегрегация при женската час от потомството в F1, a при търтеите - само в F2, и то тя се намира измежду неопределена по численост група от полу-братя. Нека направим таблица (решетката на Пънет), като по хоризонталата вписваме различните гамети на майката, а по вертикалата – тези на бащата. По този начин може да видим съответните гамети на търтеите от F2. И двете серии от гамети – тези на майката и тези на бащата, са идентични по генетичен състав.

Трябва още веднъж да поясня, че тук не става въпрос за оплождане с произволни търтеи с неизвестен произход. Не може да се разчита такава комбинация да се изведе от подобни случайни кръстоски. Кръстоските за които тук става въпрос са последица или от инструментално осеменяване или от контролирано оплождане на напълно изолиран оплоден пункт. Освен това, е напълно необходимо да имаме на разположение само раси и индивиди с ясно обособени черти/качества и физически отличителни белези (развъден материал от най-високо качество). Създаването на подобни нови линии няма как да бъде провеждано без тези основни условия.

За да поясня основните принципи при развъждането основаващи се на Менделизма ще използвам следният пояснителен пример на брат Адам (едва ли е възможно да бъде посочен друг по-подходящ от този). Става въпрос за кръстоска между две противоположности - златистата италианка (т.н. Ауреа) и линията „Нигра” (отродие на A.m.m.). Макар и дадения пример да е напълно хипотетичен, той ясно показва основните принципи и практическите насоки, които трябва да бъдат взимани под внимание при подобен вид развъждане (когато не става въпрос за мелези, външните характеристики са доста надежден показател- ще го обясня по-подробно някоя по-следваща тема) . Целта на тази кръстоска е да се прехвърли големината и силата на крилете от Нигра към Ауреа – нещо което би било голямо предимство за нас (увеличаване на полезния радиус и повишаване на КПД-то на отделната пчела при летеж).

По примера на Мендел ще означим чертите с които ще се вземат под внимание с букви. За доминантните черти ще използваме главни букви, а за рецесивните – малки. В нашия случай Нигра се обозначава с “SS” за черен цвят, “LL” за дължина на крилцата и “dd” за рядко окосмяване (с дълъг косъм). Ауреа се обозначава с “ss” за златно-жълт цвят, с “ll” за къси и нежни крилца и с “DD” за гъсто окосмяване (с къс косъм). Както опита е показал чертите на Нигра –та са доминантни над тези на Ауреа, както и над почти всички други раси. Многобройните междинни форми между двете нас тук не ни интересуват.

Както се вижда на таблицата, сегрегацията на трите чифта белези дава осем различни вида гамети, които при подходящ подбор на индивидите от които ще произлезе следващото поколение, дават съответно 64 различни възможни комбинации. Нас тук ни интересуват само тези по диагонала горе ляво – долу дясно, тъй като само те представляват шестте нови комбинации и двете раси-родоначалници с техните истински първоначални черти. Другите шест индивида са също расово „чисти”, разбира се що се отнася до белезите които нас ни интересуват. Но тези три външни белега включват в себе си и множество скачени белези, които се размножават правилно. Сред шестте нови комбинации се намира “ssLLDD”, което е Ауреа с дълги крилца.

За да получим тези нови комбинации се нуждаем от минимум 64 неоплодени майки (всъщност са нужни 190 майки за да имаме 95% вероятност че поне една от майките ще бъде с желаната комбинация – изчислява се (63/64)на степен 190). Като вземем в предвид полиандрията, много рядко ще се случи, измежду осемте групи търтеи, при оплождане на майка да се получи поколение тип “ssLLDD”. Това би било рядко явление дори и при най-изолирания оплоден пункт, дори и ако трябваше ръчно да подберем необходимия брой идентични по външни белези търтеи и да ги занесем на мястото за оплождане. Това което ни спестява време е инструменталното осеменяване. От неоплодените майки можем да изберем няколко с “sLD” черти, които лесно може да бъдат разпознати по техните външни белези.

Макар че казах в началото че това е един хипотетичен пример, той в никакъв случай не е напълно измислен и въображаем, а такъв който се основава на истински практически опит. Тук трябва да бъде подчертано обаче, че когато си имаме работа с множество белези (какъвто е случаят на практика), броя на сегрегациите и вероятностите е почти непредвидим. Обаче това се компенсира до голяма степен от предимството, че ние имаме на разположение много голям брой индивиди от които да селектираме, както и бърза последователност(смяна) на поколенията. Тези две големи предимства не са на лице при животновъдството. Но въпреки тези предимства, едва ли някога можем да получим съвършените комбинации. Но както опита е показал, ние можем да достигнем достатъчно близко ниво около съвършената комбинация, че да си заслужава усилията. Тези приблизителни до идеалното ниво водят стъпка по стъпка до други, тъй че постепенно ние наистина можем да се доближим до идеала към който се стремим.

Щом веднъж вече имаме ясно дефинирана цел към която се стремим и като прилагаме известна доза инбридинг, съответстваща на поставената цел, кръстосаното развъждане ни отваря една нова врата към свят пълен с неограничени възможности.

Доминантната роля която партеногенезиса играе, може да накара някои да си помислят че законите на Мендел не могат да бъдат приложени при развъждането на пчелите. Произхода на търтеите от неоплодени яйца и оплождането на майката с много търтеи, всъщност само изглеждат като препятствие. На практика точно тези два фактора ни позволяват да синтезираме нови генетични черти с по-малки затруднения, отколкото при другите видове развъждане. Мъжките с техния съответен генетичен състав са винаги на разположение и в голямо количество. Освен това, благодарение на партеногенезиса, милионите сперматозоиди от един търтей, от генетична гледна точка, са идентични. Тази еднаквост дава максимална стабилност на наследствените фактори при потомството. Поради това че търтея е хаплоиден, той може да предава на поколението си само тези качества, които са били налице в яйцето от което се е излюпил. При търтея няма доминантни и рецесивни гени, няма нищо скрито зад изглеждащата на пръв поглед генетична „чистота” или зад разнородното оцветяване на дадена кръстоска. Той няма как да се маскира с преходно между две кръстоски оцветяване, от където е и напълно възможно при изкуственото осеменяване да се подберат само търтеи с генетичен тип “sLD” – т.е. индивиди с хомогенно жълто оцветяване (еднакво жълти), максимална дължина на крилете и гъсто окосмяване. Или, ако се търси нормално оплождане, човек винаги може да подбере ръчно необходимия брой търтеи и да ги занесе на оплодния пункт.



Без тези теоритични и практически възможности, прилагането на законите на Мендел към пчелите, би било недостъпно за нас. Нито пък бихме имали възможност да провеждаме селекционно развъждане и да добавяме/закрепваме нови комбинации (т.е. да разменяме/променяме алели), като по този начин всеки прогрес би бил невъзможен. Тогава бихме били принудени да се примирим за винаги към настоящата конгломерация от пчелни раси.

[scutellator]

16 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ГЕНИТЕ


От дадените по-горе примери може би сте останали с впечатлението, че всеки ген отговаря за само една определена черта, без въздействието на други гени, или с други думи, че всеки ген има само една единствена точно определена функция, която той изпълнява напълно автономно от останалите гени. Но на практика не това се случва в действителност, тъй като отделните гени засягат редица качества, в повечето случаи - едновременно. Това трябва да се счита за правилото, а всеки случай когато даден ген има въздействие върху само едно качество – за изключение от правилото. На практика трябва да концентрираме вниманието си върху комбинацията и взаимодействието между гените и техния общ принос за получаването на всяка отличителна черта, макар и в крайна сметка да трябва крайния продукт да го припишем като последица от един определен ген.

Класически пример за съвместната работа между гените този засягащ различните по форма гребени при кокошките. Пример, показателен за изненадите, които се срещат от време на време при развъждането. При кръстосването между розовиден и граховиден гребен всички индивиди от това поколение (F1) са с ореховиден гребен. При инбридинг на индивидите от F1, от тяхното поколение (F2) получаваме индивиди с ореховиден, розовиден, граховиден и листовиден (обикновен) гребен в съотношение 9 : 3 : 3 :1 . Следователно тук имаме гените за граховиден и розовиден гребен, които от своя страна извеждат други два вида гребен – ореховиден и листовиден. Тези два вида гребен наистина се срещат при други породи кокошки, но не и при двете първоначални породи за които стана въпрос (тези с граховиден и розовиден гребен). При пчелното развъждане макар и да не могат да се видят примери в подобен мащаб, изненади не липсват, не само що се отнася до цветовата окраска и други анатомични белези, но също така и при поведенческите и физиологическите (по-кратък цикъл на развитие; повишена секреция на восък и др.).

Добре известен факт е че при мишките и зайците, почти безкрайния брой цветови нюанси на козината, които могат да се получат – черен, сив, син, жълт и сребрист, са в резултат на няколко гена. Що се отнася до пчелите, цвета варира от искрящо черно, черно, кафяво, светло-жълто, жълто-оранжево и наситено златисто жълто; а окосмяването може да бъде бяло, сиво, жълто, кафяво и искрящо черно.

При кръстосаното развъждане понякога част от поколението притежава белег, какъвто не само нито един от двамата родители не притежава, но дори и не е загатнато за съществуването му. При пчелите такъв случай имаме при Ауреа. Широко разпространено е предположението, че Ауреа ( т.н. златиста италианка) е в резултат от кръстоска между италианската и кипърските пчели ( и двете имат светли сегменти, едната жълто-кафяви, другата – оранжеви). Според опита на брат Адам обаче, този наситено златист цвят, който обхваща почти цялото тяло на пчелата (4или 5 коремни сегмента) е винаги в резултат на кръстоска между A. mellifera melligera и A. mellifera ligustica и се получава при F3.
В другата крайност се намира линията „Нигра” ( вече не съществува) , която е била случай на атавизъм, връщане към прародителската на раса на западно-европейските пчели (A. mellifera melligera) – A. mellifera intermissa. Ниграта и Intermissa са били не само идентични по цвят, но и по почти всички други качества.