РАЗВЪЖДАНЕ И СЕЛЕКЦИЯ / BEE BREEDING

[scutellator]

На практика имаме два различни начина за разрешаване на проблемите в пчеларството

1 Опреационен, или "съвремения" възглед за нещата, които трябва се свършат, "рецептата" по която семействата трябва да бъдат управлявани за постигане на успешно пчеларство - форсиране на пролетното развитие чрез подхранване, третиране с медикаменти пролет и есен, противороеви манипулации, употребата на помощни майки... и т.н.

2 От друга страна стои възможността и необходимостта за генетична адаптация към променящата се околна среда и като цяло новите нужди, и по този начин решавайки проблемите чрез метода на селекцията (оценяването на индивидите по определени критерии)и развъждането(постигане на потомство което носи желаните качества; или как да стигнем до набелязаната цел. Това по никъкав начин не се засяга размножаването на семействата или получаването на майки, което не е задължително свързано с произхода или генетичните фактори. Тук термина "развъждане" засяга само наследствеността на пчелата)

Първия начин е бърз , но с временно действие и неясен ефект (предполагам всеки се е сблъсквал с различните рекции на генетично различните семейства към дадена приложена манипулация). Чрез втория възглед постигнатите резултати са трайни, не е нужно да вършите нещо, което и самите пчели могат да свършат ; може да улесни и опрости годишните манипулации , в това число и като направи пчелите по-предсказуеми.

Добре е когато си познаваш пчелите.

[scutellator]

Преди да започна да пиша, искам да направя няколко малки уточнения.
Темата е много дълга и въпреки че ще се постарая да не се задълбочавам много, ще отнеме месеци и много,много страници. На тези на които темата им е неприятна , моля да не я четат
Искам да помоля всички които имат въпроси и не са съгласни с нещо , моля не пълнете темата с мнения за да не се разводнява и за да се чете по-лесно. Моля пишете ми на ЛС - ще отговоря на всяко едно от тях, когато имам възможност. Ако са основателни ,смятам за добре да бъдат поместени в края на темата.
Ще се постарая да пиша от переспективата на обикновенния пчелар (според моите разбирания) и малко над нея. Разбира се повечето от нещата са ненужни за един пчеловъд ,който съвсем спокойно би могъл да мине и без всякакви познания по генетика, и въпреки това да води една напълно успешна селекция, стига да се придържа към някои основни принципи. Обаче за тези които искат да знаят кое , как и защо се случват определени явления , за по-добро разбиране на основите на "необяснимите неща", е нужно да прочетат следващите редове. Тук ще поместя полезна информация и за едните , и за другите.
Теорията ще заема доста голяма част, да не кажа по-голямата, но тя ще бъде разглеждана изцяло от практическа гледна точка.
Термините които ще използвам може да задруднят някои от вас, но не си мислете че го правя за да ви затруднявам излишно с "гръмки фрази". Правя го защото това са единствените названия , които са подходящи в случая. Ако се опитам да не ги използвам , ще се наложи да бъдат използвани досадни обяснения , които биха затруднили четенето и разбирането поради монотонност. Когато използвам нов термин , ще го обяснявам. С времето непознатите термини ще стават по-малко , а четенето по-лесно.
Смятам да разделя темата на два раздела - генетика и наследственост- най-вече теория, и селекция - практическата част. На всяко ново мое мнение ще поставям отделно заглавие за да е пригледно , и когато приключа всяка точка(тема) ,надявам се да не пропусна някоя, да може да бъде намирана лесно , подобно на глава от книга.

Следващите редове са насочени към обикновенния пчелар, който има икономическа изгода от отглеждането на по-добри пчели. Но все пак не всеки може да поддържа собствена популация пчели, нужни са поне 100 пчелни семейства. Инструменталното осеменяване , макар и полезно , съвсем не е задължително за постигането на набелязаните цели. Целта ми е да дам познания , които ще помогнат за постигането реално осезаеми икономически ползи в рамките на едно десетилетие, при това без да се изпуска позитивния бюджетен баланс и да се правят излишни разходи. Разбира се тези цели биха могли да бъдат постигнати и в много по-кратки срокове , но с цената на големи финансови разходи. Все пак никой от нас не се получава субсидии за научна дейност, и подобни пожертвования са икономически неоправдани.

Науката се разива динамично и не стои на едно място , затова предварително моля за извинение за разногласията за сега и за вбъдеще.

[scutellator]

1 МАТЕРИАЛНИ ОСНОВИ НА НАСЛЕДСТВЕНОСТТА


Всички живи организми са направени от клетки. Тялото на пчелата е съставено от огромен брой клетки. Клетките от своя страна образуват органи и различните части от тялото.
Въпреки че различните клетки на пчелата имат ралзична форма и функции , всяка от тях е съставена от вискозна сложна композиция наречена протоплазма, която е обвита с мембрана. Протоплазмата се състои от цитоплазма и повече или по-малко сферично ядро (nucleus) разположено в самата цитоплазма. Ядрото ,също така, е обвито от мембрана. Цитоплазмата има множество тела и органели , които не са от голямо значение за нас. Нас ни интерисува най-вече ядрото.
Ядрото съдържа вещество, оцветено в по-наситен цвят , отколкото този на другите части на клетката. Това вещество се нарича хроматин (мрежа от нишки в ядрото) и носи гените, които прекалено малки за да бъдат видяни с микроскоп, заедно с околната среда определят кои белези ще се появят в поколението.
Генетичната информация , която организира развитието на отделната пчела от зигота , образувана от съединаването на яйце и сперматозоид, до възрастен индивид , се съдържа в хроматина на клетъчното ядро. Наследствените различия между индивидите са последствие от наличието на различия в техния генетичен код. Генетичния код се състои от поредица от субмолекули наречени нуклеотиди, които от своя страна са подредени в последователен ред , образуващи много по-голяма молекула наречена дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК). Има четири вида ДНК нуклеотиди : Тимин , Аденин , Цитозин и Гуанин. Пчелната ДНК съдържа общо 180 милиона нуклеотида. В тази дълга поредица са закодирани инструкциите за опразуването на протеини (белтъци), които са отговорни за изграждането на медоносната пчела.

Друго вътреклетъчно тяло заслужаващо внимание е митохондрият . Всяка клетка съдържа няколко митохондрия които са енергийните фабрики на клетките. Във всеки митохондрий има част от ДНК –митохондриална ДНК (мхДНК), която съдържа гените , които са специфични и необходими за функционирането на митохондрия. Въпреки че тези гени не са пряко свързани с определянето на белези от значение за развъждането и селекцията на медоносната пчела , те все пак заслужават ивестен интерес.
Митохондрия е свързан с извънядрената или още цитоплазмената наследственост, която е една огромна, сложна и твърде неясна тема. В нея роля играят не само митохондриите, но общо взето те заемат най-голямата част от нея и тя най-често се асоциира именно с митохондрия. Това което мога да кажа за митохондрия е че от него зависи (т.е. от ДНК-то в него) колко енергия ще може да поизведе една клетка . А ТОВА ИМА ЗНАЧЕНИЕ! Има значение за продължителността на живот на отделната клетка , а от там и за живота на самия организъм.
Цитоплазмената наследственост има една особеност – НЕ ПОДЛЕЖИ НА МЕНДЕЛОВИТЕ ЗАКОНИ. По правило се приема че се унаследява само по майчина линия (тъй като спермазотоида е просто клетъчно ядро) . В огромното множество случай наистина е така . Със сигурност това е така поне във първо поколение. Има прекалено много изключения за да се каже със сигурност дали все пак генетичния код няма да се промени. Понякога това се случва. По всичко личи че мхДНК е не е изцяло независима от тази, намираща се в клетъчното ядро. Това обяснява и факта за загубата на жизненост , когато имаме прекалено много инбридинг в поколенията(близкородстве� �о съешаване) - защото хромозомите произвеждат все по-малко и по-малко енергия.
Както и да е, мхДНК се използва също и за проследяване на майчината линия.

Растежа на индивида е свързан с увеличаване на броя на клетките в тялото. Всяка клетка трябва дупликирана и да има същите гени като всяка друга клетка. Тъй че растежа и развитието на медоносната пчела изисква определен механизъм , който образува увеличение на броя на клетките, всяка от които има идентична ДНК. Това се постига чрезделението на всяка клетка на две , процес наречен митоза . От своя страна всяка дъщерна клетка се дели отново и този процес продължава докато растежа не бъде завършен.

По време на митозата нишките на хроматина се удебеляват докато накрая се образуват отделни сегменти – хромозоми. Понякога нишките се делят надлъжно преди хромозомите да сатанат забележими , ако не , хромозомите се делят надлъжно след това. И в двата случая всяка хромозома се е дупликирала така че клетката вече има два пъти повече хромозоми от преди. Ядрената мембрана изчезва и се образува делително вретено .Хромозомите се нареждат по средата на това вретено и половинките на всяка двойна хромозома се отделят и отиват в противоположни краища на вретеното. Появява се мембрана около всяка група хромозоми , образувайки ядро и нова клетъчна мембрана, която се оформя напречно на средата на вретеното , разделяйки двете нови ядра в нови клетки . Във всяка клетка вретеното изчезва и хромозомите по обратния процес отново се превръщат в хроматин.
Клетките продължават да се делят докато организмът се развива , а произтичащите от това клетки в бъдеще ще изпълняват различни задължения. При пчелите , някои образуват мозъка, други вътрешностите , а други образуват слоя клетки , който прави външната обвивка.
Определени клетки обаче са оставени настрана по време на ранното развитие на пчелата; те не вземат участие в развитието на самата пчела , а се запазват за продължаване на следващото поколение. Тези полови клетки се наричат germ cells(термина на български е гамети , но тук става въпрос за клетките, от които се образуват гаметите). Те евентуално ще отидат в яйчниците или в тестисите на пчелата .

[scutellator]

2 ФОРМИРАНЕ НА ПОЛОВИТЕ КЛЕТКИ (ГАМЕТИ)

За разлика от растенията, клетките предназначени за продължаването на вида (germ cells - гоноцити) са предопределени още в най-ранното развитие на индивида. Това е и една от причините за по-малката изменчивост на животните спрямо растенията.
Гоноцитите на пчелната майка се резвиват в яйца , а тези на търтея в спермазотоиди. Пчелната майка може да снесе стотици хиляди яйца през живота си, търтеят произвежда около десет милиона спермазотоида. Зрелите гамети произхождат от гоницитите, намиращи се в началото на яйчниците на майката и в началото на семенниците на търтея. Гоницитите умножават броя си чрез митотично деление, но преди са се превърнат в гамети и да станат функционални те трябва да претърпят процес наречен узряване.
Телесните клетки и неузрелите гоницити на майката (или на работничка) имат по 32 хромозома (когато клетката не е в процес на делене те са под формата на хроматин). Хромозомите са по двойки т.е. всеки хромозом има чифт със идентичен размер и форма. Единия член на двойката идва от майката на женската пчела (чрез яйцето), а другия – от бащата ( от спермазотоида оплодил яйцето). Двата чифта на хромозомната двойка се наричат хомоложни хромозоми ; всеки хромозом е хомологът на другия.
И тъй има 16 двойки хомоложни хромозоми в клетките на женската пчела. Организъм със два чифта хромозоми се нарича диплоиден ( търтея има само един чифт – хаплоиден). По време на узряването на яйцето, което горе-долу съвпада с времето на снасянето на яйцето, един хромозом от всяка двойка хромозоми се премахва от клетъчното ядро, оставяйки яйцето с един чифт хромозоми. Това се извършва с помощта на процес на делене на клетъчното ядро на яйцето – мейоза.

Мейозата при пчелното яйце се състои от две последователни клетъчноядрени деления (фиг.88), които се извършват при подобна на митозата последователност. От хроматините нишки се образуват хромозоми, мембрата на ядрото изчезва и се образува делително вретено. Мейозата, обаче, се случва горе-долу по същтото време когато се снася яйцето, а самото яйце както знаем, не се дели на две яйца. Следователно имаме ядрено делене без завършване на клетъчното делене. Освен това хромозомите с майчин и хромозомите с бащин произход ( т.е. тези идващи от майката и бащата на пчелната майка , която снася яйцето) през това време се приближават едни до други на вретеното на пърото деление, образувайки 16 двойки хомоложни хромозоми. Това се нарича синапсис. По време на синапсиса, или преди него, хомоложните хромозоми на всеки чифт се делят , давайки четири хромозома вместо два (фиг. 88 В). Такава група се нарича тетрад. През това време може да има обменяне на сегменти между хомоложните хромозоми, хромозомите от майчина линия обменящи сегменти със хромозомите от бащината. Тази обмяна е известна като кросингоувър (преди имаше и български термин) или рекомбинация , механизъм с който групи от гени на дадена хромозома могат да бъдат разменени за групи от подобни гени на своя хомолог. Групирането по двойки , скъсването и съединяването наново на хромозомите, разделянето на двата хромозома от всеки чифт хомоложни хромозома по време на мейоза (фиг.89) и произволното групиране на хромозомите във дъщерни ядра (фиг. 90), правят възможни множество различни генетични комбинации на пронуклеусите (ядрото което ще участва в оплождането) на яйцата. Едва ли нягога пчелна майка би снесла 2 яйца , които съдържат същата генетична информация (един от многото механизми на природата да осигури РАЗНООБРАЗИЕ).


Два от хромозомите от всеки тетрад сега отиват към всеки край на делителното вретено (фиг.88С). Появява се ново вретено напречно на всяка група хромозоми, а двете хромозоми от всеки , които бяха отишли заедно към двата края на първото делително вретено , сега се разделят и отиват в противоположни посоки на новото вретено. Така се получават четири ядра във яйцето , всяко от което има половината от първоначалния брой хромозоми, имащо хромозома от всяка от първоначалните двойки. Само едно от четирите ядра оцелява , нарича се пронуклеус. Другите три , известни като полярни тела се разпадат.
Пронуклеуса на яйцето се обединява със ядрото на спермазотоида, ако яйцето е оплодено , или се развива самостоятелно , яко яйцето не е оплодено. И в двата случая се дава началото на ларва посредством многократни митотични деления.
Както по-горе бе споменато , 32-те хромозоми на женската пчела са по двойки. Единия хромозом от всеки чифт идва от майката на пчелната майка чрез яйцето, а другия от бащата на пчелната майка, чрез спермазотоида , които се е обединил с яйцето . По време на мейоза е въпрос на случайност кой хромозом на дадена двойка хромозоми ще отиде на единия или другия край на делителното вретено , със даден хромозом от друга двойка. Но двата хромозома от която и да е двойка никога не отиват на един и същ край на вретеното. Те винаги се разделят и отиват в противоположни краища.
Търтея се развива от неоплодено яйце, което има само един чифт хромозоми. В резултат на това гоноцитите на търтея имат 16 хромозома. Преди мъжките полови клетки да са способни да оплодят яйце, трябва да претърпят развитие от ранни мъжки полови клетки , които морфологично наподобяват неспециализирани клетки, до спермазотоид, всеки от които има тясна главичка, съдържаща хромозомите във силно сбит вид, и дълга тънка опашчица , която чрез вълнообразни движения тласка спермазотоида. По време на това развитие се появяват непълни мейозни деления.(фиг.91).

Формира се вретено и хромозомите се нареждат около него и се раздалечават, но ядрената мембрана не изчезва и ядрото не се дели. Така ядрото запазва своя пълен брой от 16 хромозома. Непосредствено след това , се появява друго вретено под ъгъл на предишното. Хромозомите се разделят и се нареждат около вретеното, ядрената мембрана изчезва, половините на хромозомите се разделят и се придвижват към противоположните краища на вретеното, а клетката се разделя на две клетки със 16 хромозома всяка. Една от клетките първоначално задържа повечето от протоплазмата на родителската клетка , обаче и двете клетки се развиват до спермазотоид.

Много дълго стана ......

[scutellator]

3 ОПЛОЖДАНЕ НА ЯЙЦЕТО

Обединяването на мъжката и женската гамета се нарича оплождане. А получената клетка – зигота. Най-горния край на яйцето има миниатюрен отвор – микропил, който служи за вход на спермазотоидите. Спермазотоидите се съхраняват в сперматеката (семеприемник) на оплодената майка. Когато трябва да се оплоди яйце, се отделят по няколко спермазотоида от сперматеката и се изпращат надоло по сперматековия канал посредством семенната помпичка. Когато майката снася яйцето, то преминава покрай края на сперматековия канал по пътя си през вагината. Ако е предназначено да стане женска пчела, очевидно то остава във вагината за съвсем кратко, като микропила се притиска към отвора на сперматековия канал. Един или повече спермазотоида навлизат в яйцето и яйцето се полага на дъното на клетката.

След като спермазотоидите влезнат в яйцето, те претърпяват трансформация (фиг 92). Опашките изчезват заедно със митохондриите на спермазотоида, главичките се увеличават, и те отново добиват вид на клетъчни ядра. Те се разпръскват докато са в горната част на яйцето и се придвижват надолу през цитоплазмата , докато яйцето претърпява узряване. Веднага щом се приключат деленията (узряването)(фиг. 92 С), пронуклеусът започва да се придвижва през цитоплазмата на яйцето и по пътя си среща едно от спермазотоидните ядра (фиг.92 D). Двата нуклеуса се приближават един до друг , около тях се образува делително вретено, изчезват ядрените мембрани, а от хроматинната мрежа се създават репликирани хромозоми , които се делят и се подреждат на вретеното. След това разделените хромозоми отиват в противоположните краища на вретеното за да образуват две ядра с идентични чифтове хромозоми, и започва началото на развитието на пчелата. Редуцирането на броя хромозоми от 32 на 16 , по време на узряването на яйцето, предоставя механизма, чрез който оплоденото яйце винаги има 32 хромозома. И мъжката и женската гамета, имащи по 16 хромозома, чрез обединяването си отново връщат броя на хромозомите в зиготата на 32.
Ако яйцето е предназначено да се превърне в мъжка пчела, то не получава спермазотоиди докато преминава през вагината. Пронуклеусът на узрялото яйце достига до противоположния край на яйцето без да срещне ядро на спермазотоид. Тогава се дели чрез митоза, давайки началото на развитието на търтея. Зрялото ядро на яйцето има един чифт от 16 хромозома , и след като никакви други не са добявяни, следователно тътрея също има 16 хромозома. Обаче повечето от тъканите имат повече от 16 хромозома , дължащо се на репликация на първоначалния чифт хромозоми на множество копия – процес известен като ендомитоза (репликация на хромозомите без последващо деление). Развитието на индивид от яйце без оплождане е известно като партеногенеза.

[scutellator]

4 ПАРТЕНОГЕНЕЗА

Партеногенезата е отличителен белег на насекомите от разред ципокрили – пчели, оси, мравки... Мъжките индивиди произхождат от неоплодени яйца и нямат баща (освен при определени ситуации). Този вид партеногенеза се нарича arrhenotoky. Понякога се случва от неоплодени яйца да се излюпят и женски индивиди ( пчели работнички и майки) – явление наречено thelytoky. Комбинация от процесите които водят до arrhenotoky и thelytoky понякога довеждат до необичайни генетични отклонения при работничките и търтеите в кошера (хермафродити).
През 1845г Йохан Цеерцон (Johann Dzierzon) публикува теория, според която мъжките пчели произхождат от неоплодени яйца. Той предполагал че търтея има майка , но не и баща (в следствие от това, че от италианските майки-дъщери от семейство което внесъл от Мира, Венеция, въпреки че давали метизирано потомство, търтеите винаги били неметизирани).
След като яйцето бъде снесено, то преминава през критичен период от време, когато е възприемчиво към сливането на своя пронуклеус с кое да е от няколкото навлезли спермазотоидни пронуклеуса. Ако не сесъстои сливане, пронуклеуса на яйцето ще започне деление и ще се основе клетъчно ядро само с един чифт хромозоми. Обособените тъкани на търтея , обаче , съдържат почти същото количество ДНК като това на диплоидните работнички и майки , вследствие на ендомитозата (репликацията на хромозомите вътре в клетките без клетъчно деление). Всъщност, повечето диференцирани клетки на търтеите, работничките и майките са ендополиплоидни т.е. съдържат повече от нормалния брой хромозоми, вследствие на ендомитоза.

Капската пчела (apis mellifera capensis) е широко известна със способността на работничките й да произвеждат партеногенезисно не само хаплоидни търтеи но и диплоидни пчели. През 1943 г. Макензен демонстрира, че този феномен не е се проявява само при Капската пчела. Около 23, 9 и 57% от девствените майки от неговите A. m. caucasica, A. m. ligustica и специално селектирана “златна “ линия съответно, са произвели извесно количество ( по-малко от 1%) работнички, след като са били накарани да снасят чрез третиране с CO2.
Д-р Кенет Такър определя че thelytoky се проявява най-често сред първото потомството на девствена майка. То може да се предизвика и чрез прекъсване на яйцеснасянето на майката за определен период като се затвори в клетка и след това се пусне да снася. Той излага хипотеза че това явление се получава при сливането на пронуклеуса със едно от полярните тела , формирайки диплоидно ядро.

[scutellator]

5 ГИНАНДРОМОРФИЗЪМ

Когато по някаква причина се случи по време на рутинен преглед да забележиш индивид, който е отчасти търтей и отчати работничка , обикновенно реакцията е ?????!!!!! ? WTF . Такива индивиди се наричат гинандроморфи (gynandromorph). Те не са често срещани, но понякога се появяват в някои семейства. Гинандроморфите може да бъдат билатерални ( напр. дяснта половина мъжка, лявата женска) или сегментни ( напр. глава на търтей , коремче на работничка) , или просто може да имат мозаични участъци на различните полове по цялото тяло. Едни гинандроморфи имат функционални мъжки полови органи ( използва сеот учените за клониране на сперма от един търтей) , а други биха могли да имат функционални женски органи. Тези двата вида биха могли да имат специална употреба при изучаването на генетиката на медоносната пчела. Walter Rothenbuhler и неговите сътрудници селектирал пчели, които имат подобни гинандроморфи в много по-голяма честота от обичайното. Те открили , че главния механизъм водещ до гинандроморфизъм е наличието на полиспермия ( повече от един спермазотоид навлиза в яйцето), когато непосредствено след формирането на зигота се образува друго спермазотоидно ядро. Това ядро води до образуването на мъжките тъкани , докато зиготното ядро , образувано от обединяването на пронуклеусите на яйцето и спермазотоида , дават женските тъкани. Това обаче не е единствения механизъм. Otto Mackensen съобщава за случай, където женските части били двубащини, а мъжките части майчини по произход, както изглежда произлизащи от едно от хаплоидните полярни тела. Tucker открил гинандроморфи от неоплодени майки, предполагайки че обединението на два от пронуклеусите на яйцето формират женските тъкани, а независимо развитие на хаплоидно ядро създава мъжките тъкани.

Също така съществуват и мозаични аномалии от същия пол. Те могат да бъдат забелязани само ако различните тъкани, произхождащи от различни ядра , съдържат видими генетични маркери, например цветови мутации по очите или външната обвивка. Мозаични мъжки са открити да произлизат от двуядрени яйца , докато мозаичните женски е показано да произлизат от дизиготни яйца , образувани от обединението надве яйчни с две спермазотоидни ядра. През 1964 Laidlaw и Tucker съобщават за най-невероятния от всички механизми – обединяването на два спермазотоида да образува женски тъкани , докато пронуклеуса на яйцето заедно със спермазотоидния пронуклеус се съединили (както е и нормално) и също произвел женски тъкани.

[scutellator]

6 ОПРЕДЕЛЯНЕ НА ПОЛА

Тази тема е до болка позната на повечето от вас затова няма да се спирам на нея подробно.

При повечето двуполови организми, полът се определя от два хромозома известни като X и Y хромозоми. При пчелите, обаче, полът се определя не от два хромозома , а от полови алели с различни вариации ( алел- група от гени отговарящи за определена характеристика). Гогато имаме два различни полови алела (хетерозиготни за този ген) – получаваме женски индивид, при наличието на два еднакви (диплоидни търтеи) или един полов алел - се получава мъжки индивид (хаплоидността на търтеите е начин природата да ограничи съотношението им спрямо пчелите. При хората съотношението мъже/жени е 50:50, което тук би било недостатък). Диплоидните търтеи обикновенно се изяждат от пчелите (понеже са неспособни на възпроизводство) веднага щом се излюпят от яйцето, и по този начин карайки пилото да изгляжда все едно майката е пропуснала няколко килийки.

Наличието на диплоидни търтеи в прородата е зависимо от броя на алелите в една пчелна популация . Изчислено е че пчелните полулации притежават от около 6 до 17 различни алела. Ако предположим, че в дадена популация има 10 алела в равна пропорция - 1:10 . Тъй като всяка майка има два алела , тя споделя алели в пропорция 2:10 или това са 20 % от търтеите с които тя ще се оплоди. Половината от яйцата оплодени от сперма със алел, който е идентичен с един от нейните два , ще се развият в диплоидни търтеи. Следователно 20% от търтеите ще произведат 50% диплоидно потомство, което означава че средно семействата ще губят 10% от пилото си, вследствие на диплоидни търтей.

Някои от вас може би ще попитат дали не е възможно за избегнем този проблем. Всъщност единия от начините е използването на майки с едни алели и търтеи с различни за оплождането - (AB x C,D). Това обаче вече не се използва от никой поради редица обективни причини, които ще бъдат обсъдени друг път. Друга възможност е използването на генетично възможно най-отдалечени индивиди за разплод, така вероятността да споделят даден ген е по-малка (примерно ако вземем че даден индивид (да речем европеец) притежава ген за руса къдрава коса – вероятността този ген да се срещне сред неговите братовчеди е много голяма, обаче каква е вероятността същия ген да бъде срещнат при някой азиатец). Обаче използването на две различни раси за тази цел крие известни недостъци, които обезмислят цялото начинание. Използването на две линии от една раса пък, драстично увеличава вероятността да споделят същите алели.

Единствения вариант е да се опиваме да поддържаме колкото е възможно повече алели в популацията и да можем да осигурим минимум от 85% жизнено пило, нужен за нормалното функциониране на семейство. Загубата на алел е се случва неволно при избора на разплод за следващото поколение. Предствавете си че имате кофа пълна с камъчета с 10 различни цвята. Всеки цвят е еднакво разпространен. Какъв е шанса ако изберете 10 камъчета от кофата, всяко да е с различен цвят. Все едно да избрете 10 търтея при еднаква честота на алелите. Ако избрете 5 майки (10 алела), обаче, но в тоя случай шанса е по-голям , тъй като всяка майка има 2 различни алела, иначе би била изядена като ларва. Това е същото като да вземате по 2 камъчета наведнъж, като изхвърляте чифт с еднакъв цвят. Следователно скоростта на загуба на алели зависи от това колко майки ще бъдат избирани за разплод за поколение. Всяка майка притежава 2 алела + алелите в нейната сперматека.

В природата алелите не са еднакво разпространени. Едни са по-често срещани от други. Рядките имат склонността да стават по-малко рядки и обратното. Представете си , че в кофата има предимно червени камъчета. Всеки път когато вземаме 2 камъчета имаме голям шанс и двете да са червени. Ако бяха алели, такива индивиди биха били изядени, не биха могли да станат майки и от там биха причинили намаляване на този алел. Ако синия цвят е много рядък , всеки път когато попаднем на синьо камъче, шанса другото да не е синьо е много голям. Ако това беше алел , такъв индивид почти винаги би се излюпил, и би бил свръхпредставен при майки притежаващи червен алел, по този начин увеличавайки честотата си при следващото поколение. По този начин ако избираме майки за разплод със най-много жизнено пило, свеждаме значително скоростта на загуба на алели.

[scutellator]

7 ПРИНЦИПИ НА НАСЛЕДСТВЕНОСТТА

Всяка пчела поначало прилича на всяка друга пчела. Всички те в общи линии имат еднакво телесно устройство. Още по-голяма прилика има между пчелите от една и съща раса. Кавказките пчели приличат на други кавказки пчели; всички италианки имат жълто по коремчето. Склонността на следващите поколения да приличат на предхождащите го се нарича наследственост. Но приликата не е абсолютна (спомнете си за онова мургаво детенце, чийто родители са бели). Италианските пчели се различават по цвят една от друга. Например цвета на италинаките в различните линии варира от лимонено жълт до велурено кавяв – така както някога е изглеждала лигурийската пчела*.

Въпреки че пчелите са подвластни на същите универсални генетични закони изложени от Мендел, предаването на наследствените качества при пчелата става при по-заобиколен начин. Способните на възпроизводство индивиди- пчелните майки и търтеите , не ни дават (като изключим плодовитостта на майката) никаква представа за качествата ,които ще завещаят на тяхното потомство. Разбирането на наслествесността при медоносната пчела е затруднено от факта , че трите касти имат щироки външностни и функционални различия и от невъзможността да се разпознаят същите отличителни белези при майката, търтея и работничката**.

Обикновенно цвета на очите е черен , но понякога се срещат търтеи с бели очи в семейства със пчели, чийто очи са черни. Оцветяването по корема на търтеите може да варира, както и вариации на други телесни части. Черните очи, белите очи, и оцветяването по корема са белези . Черните очи и белите очи принадлеждат към един и същ морфологичен признак – цвят на очите, но двата цята на очите се развиват в противоположни посоки и казваме че са противоположни белези . Черните очи и жълтия цвят не са противоположни белези – те принадлежат към различни морфологични признаци. Белезите могат да бъдат материални, видими физически атрибути като цвета на очите например, или физиологически и невеществени по природа , каквито са нрава и яйценосността.

Белезите са крайните продукти на развитието на пчелата от полова клетка до възрастен индивид. Белезите са резултат от въздействието на околната среда върху определящите фактори в клетките , които са били предадени на поколението чрез половите клетки.
Факторите са функционални обособени частици известни като гени . Гените са разположени в хромозомите, подредени един до друг като мъниста. Всеки ген заема определено място в даден хромозом. Тази позиция се нарича локус на дадения ген. Двата гена в даден локус на чифт хромозоми, разположени на същите позиции , се наричат генна двойка.

Двата гена , които заемат съответстващи локуси (на една и съща позиция) на чифт хромозоми могат да бъдат до известна степен различни , но и двата въздействат на една и съща телесна структура или друга черта. Например всекиген , който предизвикава бели очи при пчелите се различава от съответния му ген, който предизвиква черни очи, но и двата са в един и същ локус. Тези различни , но подобни гени на даден локус са известни като алели, единия е алелен относно другия. Гените засягащи даден принак не винаги са алелни. Четирите известни ни гена, предизвикващи бели очи , например, се намират в различни локуси и са неалелни един към друг.

Когато двата алела са на лице , единия от тях често изглежда да има по-силно влияние върху белега, който и двата алела засягат. Така ако пчела има и двата гена – за бели и за черни очи – пчелите са с черни очи. В случая гена за черни очи се нарича доминантен, защото “доминира” над гена за бели очи, който е рецесивен. Само когато и двата гена от чифт са рецесивни се развива рецесивния белег. Тук трябва да спомена, когато говоря за доминантност, по всичко изглежда че тя е по-скоро сравнителна, отколкото превъзходна (“по-” рецесивен, отколкото “най-“). Един от примерите които мога да дам това е жълтия цвят на италианките. Обикновенно при кръстосване, потомството има в по-голяма или в по-малка степен жълти ивици. Това обаче не важи за кръстоските с кавказка ( всъщност кавказките са група от раси, аз имам впредвид една определена – онази черната), F1 пчелите и F1 майките винаги са черни (всъщност пчелите са по-скоро сиви). Алелите могат да бъдат също и кодоминантни (еднакво доминантни), в този случай и двата алела са изразени. Например локусът на гена за албинос има три алела за цвят на очите – албинос, жълтокафяв и черен. Когато една пчела има един албинос и един жълтокавяв алел, тогава цвета на очите е червен.

Когато двата гена от генния чифт на женската пчела са еднакви , тогава имаме хомозиготно състояние, а пчелата е хомозиготна за дадения признак. Пчелата тогава ще се размножава “правилно” по отношение този признак, тъй като всички нейни полови клетки ще получат този ген. Когато двата гена са различни (херерозиготно състояние) , пчелата не се размножава”правилно” по отношение на признака, тъй като всяка половината от поколението ще получи единия от двата гена.

Тъй като търтея има само половината от хромозомите на пчелата (хемизиготен), при него само един ген определя признака. Това е един от механизмите на природата , осигуряващ оцеляването на вида. Предимството тук е че търтея няма как да придаде на поколението си летален (такъв който убива) рецецивен ген. Ако такъв ген се появи, търтея ще умре без да остави потомство, но за това ще говоря някой друг път.




*тя е запазена в чисто състояние на о. Кенгуру, Австралия, но днес цвета й е по-скоро тъмен, отколкото кавяв, с преобладаващо черно

**Например изцяло жълтите търтеи - без каквото и да е черно петно по коремчето , произлизат от не чак толкова жълти майки. От друга страна, най-жълтите майки дават не чак толкова жълти търтеи – с повече или по-малко черни пръстенчета и характерна черна “точка” на върха на корема. Отделно една и съща жълта майка би могла да произвежда от изцяло жълти до катранено черни търеи , със всички възможни междинни форми. Тук също интересно е и как цвета на майките и търтеите се отразява на този на работничките. Изненади не липсват.

[scutellator]

Така. До тук ви запознавах с основните понятия. Обаче все още има доста теория. Не мога да започна да обяснявам практическото изпълнение преди да съм приключил с теорията. МНОГО Е ВАЖНО ДА СЕ ЗНАЕ КОЕ ДЕЙСТВИЕ ЗАЩО СЕ ИЗВЪРШВА. От тук нататък ,обаче, материята няма да е толкова суха и ще ви запозная с моя възглед и моето развъдно направление. Аз не се опитвам за опазя пчелата “чиста”, защото това е против природните закони и всеки такъв опит води до посепеннен упадък и ерозия. Промяната е единствения начин за прогрес и да се запази постигнатото. То е свързано до голяма степен с “кръстосването” (всъщност думата не е съвсем подходяща, защото няма нищо общо със създаването на кръстоски, още по-малко пък на хибриди; използва се като инструмент за постигане на определени цели), по начина по който се използва от природата. Един ден създаването на по-добра пчела може би ще е възможно да се постигне по лабораторен начин като се създаде нова ДНК от фрагменти на съществуващи ДНК. За сега единствения начин е използването на кръстосано развъждане.


8 МАЛКО ИСТОРИЯ

Най-старата запазена пчела (консервирана в кехлибар) е намерена в Балтийския регион, където тя е живяла преди повече от 50 милиона години. Фосилните останки на пчели, които са открити към днешна дата в Европа, датират отвремето преди ледената епоха – Терциера, когато климатичните условия в Европа са били подобни на тези в днешна Инадия. Най- известните фосилни останки открити в Европа идват от Randeck Maar и Boetingen, югозападна Германия и река Rott в Siebengebirge (хълмиста област близо до Бон). Първите две принадлежат към ранния Миоцен, докато тези от р. Rott – към късния Миоцен. Като изключим останките запазени в кехлибар, фосилите намерени в Siebengebirge са най-старите познати ни примитивни форми на медоносната пчела. Те датират от преди около 25 милиона години.
Всички тези примитивни форми се различават една от друга по размер и редица морфологически черти. Всички те са много сходни с Apis mellifera, въпреки че не са идентични. Apis (Synapis) dormitans от р. Rott обаче е толкова близка до днешната пчела, че много лесно би могла да бъде объркана.



Нокоя от тези пчели не е оцеляла през ледената епоха, която е траела милиони години, като края на последната ледена епоха е започнал преди около 30 хиляди години и е завършил преди около 10 хил. години. По време на ледниковите епохи съществуването на пчелите е било невъзможно в по-голямата част от Европа. По време на ледената епоха медоносната пчела е имала три убежища – Иберийския (Пиринейския), Апениския и Балканския полуострови. Областта на север от Пиринеите и Алпите е било нищо друго освен безкрайна тундра.

Пчелата от Апенинския полуостров , Италианската пчела , вероятно винаги е била ограничена до местния си хабитат, защото през цялото време Алпите са образували непреодолимо препятствие за каквото и да е преселване на север. След ледената епоха пчелата от Балканския полуостров е могла да се разпространи на север чак до източната бариера на Алпите , и на североизток до границите на Южна Русия , където нейното понататъшно развитие както изглежда е било спряно , не от планински вериги , а от обширни безлесни степи . Следователно повтрорното заселване на останалата част от Европа , последвало след последния ледников период, е било оставено на пчелата от Иберийския полуостров . Пролуката в двата края на Пиринеите позволила преселване на север безпрепятственно. Иберийските пчели са разновидност на северноафриканската Apis mellifera intermissa (телска пчела), от която водят началото си всички западноевропейски подвидове.

Никоя от пчелите населяващи тогава северните части на Европа не е оцеляла по време на ледената епоха. Фосилните останки ни дават информация за тяхните морфологически белези, но на практика няма как да определим тяхните физиологически (поведенчески) характеристики. Обаче почти невероятната стабилност във морфологичните черти на тези примитивни форми и тези на днешната Apis mellifera, просъществувала толкова дълго време, ни предоставя редица основни стартови точки, които от генетична гледна точка няма как да пренебрегнем. Въпреки че няма свидетелство за каквато и да било прогресивна еволюция при медоносната пчела през тези милиони години, има съвсем ясна индикация за безжалостна природна селекция.